Emisferele cerebrale - fiziologia scoartei cerebrale

EMISFERELE CEREBRALE

Emisferele cerebrale reprezinta partea cea mai voluminoasa a encefalului. Cele doua emisfere sunt despartite prin fisura interemisferica

si legate intre ele prin corpul calos, trigonul cerebral si comisuri.

Emisferele cerebrale prezinta o fata dorso-laterala, jna mediala si una bazala. Fetele sunt strabatute de santuri adanci (scizuri), care delimiteaza lobii, si santuri mai putin adanci, care delimiteaza girusurile (circumvolutiunile).

Santurile cele mai importante sunt: santul lateral Sylvius, santul central Rolando, santul parieto-occipital si santul calcarin.

Lobii delimitati de aceste santuri pe fiecare emisfera sunt: frontal, parietal, temporal si occipital (. 18.). Pe fata bazala este situat girusul hipocampului. Pe fata mediana se observa girusul corpului calos si santul calcarin (. 19.).

Substanta alba (60% din masa emisferelor) se afla la interior si este constituita din fibre de asociatie, fibre comisurale si fibre de proiectie ascendente (senzitive) s descendente (motorii).

Substanta cenusie (40% din masa emisferelor) este dispusa la exteriorul emisferelor cerebrale (33%), unde formeaza scoarta cerebrala (cortexul), si la baza emisferelor (7%), formand nucleii bazali (corpii striati).

In fiecare emisfera se gaseste cate un ventricul lateral (I si II), cu lichid cefalorahidian, care comunica cu ventriculii III si IV din trunchiul cerebral si cu canalul ependimar medular.

1. Scoarta cerebrala. Este segmentul cel mai evoluat al nevraxului, centrul integrator al senzatiilor, motricitatii, constiintei, vointei, invatarii, memoriei, starilor emotionale si comportamentale. Structural si functional, scoarta cuprinde doua formatiuni distincte:

a) Sistemul limbic, formatiune veche filogenetic, este constituit din doua straturi de celule nervoase: stratul granular senzitiv si stratul piramidal motor. Functional, deosebim:

paleocortexul, creierul olfactiv, constituit din bulbii, tracturile si trigonul olfactiv, care are functii legate de simtul primar al mirosului (zona olfactiva primara);

arhicortexul, creierul de comportament, care este constituit mai ales din formatiunile hipocampice.

Arhicortexul este centrul de reglare a unor reactii vegetative. In corelatie cu hipotalamusul, determina comportamentul emotional si instinctual, reglarea aportului alimentar si a unor miscari legate de actul ali-mentatiei (supt, deglutitie, masticatie), reglarea activitatii sexuale si mentinerea atentiei.

. 18. Emisfere cerebrale fata laterala: 1. sant lateral Sylvius; 2. arie auditiva; 3. arie de asociatie auditiva; arie vizuala; 5. arie de asociatie vizuala; 6. arie somestezica primara; 7. arie de asociatie somestezica; 8. santul central Rolando; 9. arie motorie; 10. arie premotorie; F_1, F₂, F₃, F_A. girusuri ale lobului frontal; P_A, P_1, P₂. girusuri ale lobului parietal; O_1, 0₂, O₃. girusuri ale lobului occipital; T_1, T₂, T₃. girusuri ale lobului temporal.

. 19. Emisfere cerebrale fata mediana: 1. corpul calos; 2. bulb olfactiv; 3. arii olfactive; conturul paleocortexului; 5. conturul sistemului limbic; 6. trigonul cerebral; 7. girusul corpului calos; 8. santul calcarin.

. 20. A. Homunculus senzitiv; B. Homunculus motor.

. 21. Legaturile corticale: 1. fibre comisurale; 2. fibre de asociatie; 3. fibre de proiectie.

Zonele de asociatie ale neocortexului mai constituie inca un subiect de cercetare pentru fiziologi si psihologi, prezentand multe necunoscute care isi asteapta rezolvarea in viitor.

b) Neocortexul, formatiune noua filogenetic, este constituit din sase straturi de celule: molecular, granular extern, piramidal extern, granular intern, piramidal intern si fusiform.

Din punct de vedere fiziologic, neocortexul cuprinde zone senzitive (neocortexul receptor), motorii (neocortexul efector) si de asociatie.

Zonele senzitive sunt arii senzitive* si senzoriale* in care predomina celulele granulare.

Ariile senzitive sau somestezice, situate in girusul postcentral din lobul parietal, sunt zonele unde se proiecteaza fibrele sensibilitatilor cutanate si proprioceptive. Fibrele sensibilitatii tactile, termice, dureroase si proprioceptive proiecteaza amestecat.

Reprezentarea grafica schematica a proiectiei anumitor regiuni ale corpului in aria somestezica primara, in functie de densitatea fibrelor senzitive, se numeste homunculus senzitiv (. 20. A).

Ariile senzoriale sunt arii speciale unde se proiecteaza fibrele vizuale (aria vizuala), auditive (aria
auditiva), gustative (aria gustativa) si olfactive (aria olfactiva) (. 18. si 19.).

Zonele motorii cuprind arii ale motricitatii (. 18.).

Aria motricitatii voluntare este localizata in girusul precentral al lobului frontal. De aici iau nastere caile descendente piramidale.

Aria premotorie reprezinta originea fibrelor nervoase care, dupa sinapsa din corpii striati, ajung la nucleii din trunchiul cerebral de unde pornesc caile extrapiramidale.

Reprezentarea grafica schematica a proiectiei diferitelor regiuni ale corpului pe suprafata ariei motorii principale, in functie de densitatea fibrelor motorii si de marimea suprafetei de proiectie, poarta numele de homunculus motor (. 20. B).

Zonele de asociatie sunt situate in lobul frontal (pentru functii psihice si de comportament), in lobul temporal (pentru reactii emotionale, memorie auditiva, activitate sexuala) si in zona parieto-occipitala (de integrare superioara a activitatii somatice). Functiile acestora fac parte din activitatea nervoasa superioara a neocortexului.

Aferentele si eferentele vegetative proiecteaza, de asemenea, in ariile somestezice si in aria premotorie.

Intre zonele corticale exista numeroase fibre de legatura care asigura unitatea functionala a cortexului (. 21.). Datorita acestora, stimularea zonelor senzitive determina raspunsuri motorii sau vegetative adecvate, realizand o unitate senzitivo-motorie.

2. Fiziologia scoartei cerebrale

La baza activitatii sistemului nervos stau actele reflexe. Se descriu doua categorii de reflexe: reflexe neconditionate si reflexe conditionate.

Reflexele neconditionate, innascute si comune tuturor indivizilor, sunt constante si invariabile. Arcurile lor reflexe exista de la nastere si se inchid la nivele inferioare ale nevraxului. Unele reflexe neconditionate sunt simple (clipit, tuse, stranut, secretie salivara etc), altele sunt complexe (lanturi de reflexe) si stau la baza formarii instinctelor (alimentar, de reproducere, de aparare, matern etc).

Reflexele conditionate, dobandite in cursul vietii, sunt temporare si individuale. Arcurile lor reflexe se inchid la nivelul cortexului. Reflexele conditionate se fonneaza pe baza celor neconditionate, prin coincidenta repetata in timp a doi excitanti, unul neconditionat (EN) si unul conditionat (EC) (. 22.).

Mecanismul formarii unui reflex conditionat consta in stabilirea unei legaturi functionale temporare intre focarele de excitatie corticala ale celor doi excitanti care coincid, EN si EC.

Excitatia este procesul cortical activ, care provoaca, mentine sau intensifica activitatea nervoasa. Are un efect pozitiv asupra organismului.

Inhibitia este, de asemenea, un proces activ care se manifesta prin diminuarea sau incetarea unor activitati corticale:

inhibitia externa, neconditionata sau innascuta, este caracteristica reflexelor neconditionate si apare

sub actiunea unui excitant extern, fara o pregatire prealabila a scoartei;

inhibitia interna, conditionata sau dobandita, este caracteristica scoartei cerebrale si apare numai dupa o pregatire a acesteia. Excitantul care o provoaca este cel care a produs anterior reflexul conditionat.

Formele inhibitiei interne sunt: de stingere, de intarziere si de diferentiere. Inhibitia de stingere se produce aunci cand EC nu mai este asociat cu EN. Inhibitia de intarziere se produce atunci cand intervalul de timp dintre aplicarea EC si aplicarea EN se mareste, deci reflexul conditionat apare dupa o perioada de latenta. Inhibitia de diferentiere se produce la asocierea mai multor excitanti conditionati de aceeasi natura, dar de intensitati diferite.

Excitatia se poate transforma in inhibitie si invers, proces de mobilitate denumit dinamica corticala. In cadrul dinamicii corticale deosebim: iradierea, concentrarea si inductia reciproca.

Iradierea consta in extinderea excitatiei sau a inhibitiei dintr-o zona corticala in zone vecine legate functional de prima. Marimea procesului de iradiere depinde de intensitatea stimulului.

Concentrarea este un proces activ, opus fenomenului de iradiere. El consta in revenirea excitatiei sau inhibitiei la zona initiala.

Inductia reciproca consta in faptul ca un focar de excitatie provoaca inhibitie in jurul lui, in timp ce un focar de inhibitie provoaca in jurul lui o zona de excitatie. Ea tinde sa limiteze extinderea excitatiei sau a inhibitiei, iar din aceasta interdependenta rezulta un echilibru functional intre cele doua procese.

. 22. Arcuri reflexe neconditionate si conditionate de salivatie.

Veghea si somnul. In reglarea alternantei dintre veghe si somn, un rol esential il detine sistemul reticulat activator ascendent (SAA), constituit din formatiunile reticulate ale trunchiului cerebral. Acestea primesc aferente prin colaterale ale cailor ascendente specifice ale sensibilitatii si trimit eferente ascendente si descendente. Eferentele ascendente proiecteaza difuz si nespecific in cortex, determinand, prin impulsurile declansate permanent, cresterea tonusului func

tional si pregatirea lui pentru receptionarea informatiilor. Se realizeaza astfel reactia de trezire' caracteristica starii de veghe, starii de constienta si procesului de invatare. Intre cortex si formatiunea reticulata exista un permanent circuit cortico-reticulo-cortical, de tip feed-back, de autoreglare a activitatii corticale.

Veghea reprezinta starea functionala cerebrala determinata de cresterea tonusului SAA, concomitent cu orientarea constientei spre o anumita activitate. Veghea incepe o data cu stabinrea contactului constient cu

mediul inconjurator sau cu gandurile proprii si se termina cand acest contact inceteaza.

Somnul se defineste ca o pierdere naturala, periodica si reversibila a relatiilor senzitivo-motorii cu mediul exterior. Alternanta somn-veghe coincide la om cu ciclul noapte-zi, constituind ritmul nictemeral. In somn se produc modificari vegetative (scaderea frecventei respiratorii, a debitului ventilator, a debitului cardiac,a tensiunii arteriale, a activitatilor digestive si excretorii), modificari somatice (scaderea tonusului muscular si incetarea activitatii locomotorii) si modificari bioelectrice (ale EEG*).

Somnul se datoreaza oboselii neuronilor care mentin starea de veghe, prin inhibarea SAA. Somnul este influentat de existenta unor conditii propice de ambianta (liniste, intuneric, pozitia culcat, inchiderea ochilor).

In timpul somnului se produc faze ciclice de activitate neuronala somnul paradoxal sau profund, caracterizat prin miscari rapide ale globilor oculari si aparitia viselor, si somnul lent, caracterizat prin miscari oculare lente si sforait. Visele atesta faptul ca somnul nu este o stare total lipsita de constienta, precum narcoza* sau coma*. Visele reprezinta o trezire corticala spre lumea interioara, a experientei proprii, ele putand fi influentate de evenimentele anterioare, precum si de unii stimuli externi sau interni.

Somnul este necesar pentru refacerea unor structuri nervoase care intretin starea de veghe. Privarea de somn, la om si la animalele de experienta, provoaca modificari metabolice si tulburari functionale la nivelul SNC. Durata somnului variaza in functie de varsta si de starea fiziologica a organismului.

Durata medie a somnului este de 20 de ore la sugar, 10 ore la copii si adolescenti, 8 ore la adulti si de 6-7 ore la persoanele varstnice.

3. Activitatea nervoasa superioara

Activitatile cerebrale se grupeaza in: activitati de cunoastere (cognitive) (. 23.), afective si volitive.

. 23. Evidentierea ariilor corticale prin tomografie, pe baza consumului de glucoza marcata: 1. aria auditiva; 2. aria vizuala; 3. aria cuvintelor vorbite; arii implicate in gandire.

A. Activitatile cognitive.

Invatarea. Reprezinta procesul de acumulare constienta de informatii si dobandire de experienta. Acumularile de noi cunostinte nu sunt ereditare. Ele se dobandesc in timpul vietii prin interactiunea permanenta cu factorii de mediu natural si social. Invatarea se desfasoara in timpul starii de veghe si necesita activitatea SAA, a diencefalului, a sistemului limbic si a neocortexului. Cortexul prelucreaza datele furnizate de receptori si le fixeaza in memorie.

Formarea de reflexe conditionate reprezinta un mecanism elementar al invatarii numit conditionare clasica (pavlovista). El are la baza asocierea cunostintelor si deprinderilor ce urmeaza a fi insusite, cu stimularea unor centri din sistemul limbic si diencefal. Stimularea centrului recompensei, cand animalul de experiment executa corect actul invatat, si a centrului pedepsei, cand animalul greseste sau refuza sa invete, grabeste procesul de insusire de noi cunostinte. Acest mod de invatare, bazat pe recompensa si pedeapsa, poarta numele de conditionare operanta. Este valabil si in cazul invatarii umane.

Substratul elementar al invatarii este reprezentat de conexiunile sinaptice al caror numar creste odata cu varsta si cu acumularea de notiuni noi.

Invatarea este influentata de factorii ambianti, de prezenta unor stimuli suplimentari si de o motivatie corespunzatoare. In cazul neintaririi apare inhibitia de stingere. De aici reiese rolul important al repetitiei.

Memoria. Reprezinta capacitatea sistemului nervos de a retine activ, de a recunoaste si evoca selectiv informatii si experiente anterioare. Memoria instantanee este capacitatea sistemului nervos de a inregistra si reproduce imediat evenimente, impresii sau imagini care au avut loc cu cateva secunde sau minute inainte. Memoria de scurta durata asigura conservarea informatiei pe durata de ore sau zile. Memoria de lunga durata (permanenta) asigura depozitarea informatiei pe durata indelungata (. 2).

In memorare sunt implicate ariile de asociatie prefrontale si parieto-occipitale, sistemul limbic si structuri din diencefal si mezencefal. Cercetarile au demonstrat ca in timpul proceselor de memorare se intensifica sinteza de proteine si ARN in neuroni.

. 2 Tomografii: 1. a unui creier sanatos; 2. a unui bolnav de maladia Alzheimer.

Inteligenta. Capacitatea de invatare depinde de nivelul de inteligenta. Ea este definita drept capacitatea intelectuala innascuta de intelegere, rezolvare si adaptare la noi probleme si conditii de viata si implica si factori de mediu socio-cultural. Stabilirea nivelului de inteligenta are deosebita importanta sociala si se determina prin teste specifice (IQ).

Gandirea umana. Reprezinta forma cea mai inalta a cunoasterii, care ofera posibilitatea reflectarii realitatii si proiectarii actiunilor viitoare. Pe baza informatiilor acumulate, gandirea realizeaza reflectarea lumii materiale sub forma de idei, notiuni, asocieri logice, judecati etc. Gandirea implica, pe langa integritatea morfofunctionala a SNC, numeroase procese nervoase, ca: excitatia si inhibitia, iradierea si concentrarea, inductia reciproca, memorizarea, analiza si sinteza, generalizarea si abstractizarea, formarea legatu-rilor temporare etc. Trasaturile gandirii sunt corelarea, integrarea si prelucrarea informatiilor. Substratul material al gandirii este reprezentat de ariile de asociatie frontale, parietale si temporale.

B. Activitatile afective.

Emotiile. Sunt procese afective de durata scurta, precum bucuria, mania, frica, placerea si neplacerea. Se exprima somatic si vegetativ. Modificarile somatice se exprima prin: mimica, plans, ras, gesturi, voce, tonus muscular, urmate uneori de atac sau fuga.

Emotiile se exprima si prin activitati viscerale: tahicardie* sau bradicardie*, modificari de tensiune arteriala, secretie sudorala si endocrina, modificari in motilitatea tubului digestiv. Expresiile emotionale au la om o semnificatie sociala, ele reflectand starea afectiva a persoanei, prin gesturi, mimica si tonul vorbirii.

Substratul fiziologic al emotiilor cuprinde lobul frontal, sistemul limbic si hipotalamusul.

Motivatia. Reprezinta un proces nervos complex care sta la baza tuturor actelor de comportament. Motivatia activeaza si directioneaza un anumit tip de comportament. Motivatiile de ordin biologic determina comportamentul alimentar, conservarea individului, comportamentul sexual si de ingrijire a urmasilor.

La om exista si motivatii de ordin psihic si social. Motivarea idealului de comportament in dezvoltarea copilului este de ordin afectiv, proiectata asupra tatalui, mamei, educatorului sau asupra unor membri din grupul social in care copilul se dezvolta.

C. Activitatile volitive.

Vointa. Reprezinta o forma de activitate nervoasa constienta. La originea oricarui act voluntar se afla un impuls, o motivatie, mai veche sau mai recenta. In elaborarea unor activitati voluntare un rol deosebit il are lobul prefrontal, ca sediu de integrare superioara a personalitatii si comportamentului social ale individului. Vointa reprezinta pentru individ puterea de a lua decizii, dar si perseverenta de a le duce la indeplinire.

Functiile de analiza si sinteza ale scoartei cerebrale.

Aceste functii constau in capacitatea scoartei de a supune unei analize fine si de a diferentia excitantii din aceeasi categorie, care provin de la receptori.

Datorita functiei de analiza, reflexele conditionate apar ca raspuns numai la excitantii conditionati fata de care s-au format si nu fata de excitanti asemanatori. Prin aceasta, scoarta este capabila sa separe numai acei excitanti care sunt importanti pentru viata, realizand o adaptare fina a organismului la variatiile mediului.

Functia de sinteza consta in capacitatea scoartei cerebrale de a grupa si de a sistematiza excitantii care actioneaza simultan sau succesiv asupra sa. Zonele de asociatie permit scoartei gruparea si sinteza excitantilor intr-un singur complex. Cele doua functii ale scoartei se conditioneaza reciproc si asigura scoartei o functionare unitara, prin care se realizeaza integrarea organismului in mediu.