A FAZA MINERALA A DENTINEI
Componenta minerala a dentinei este formata, ca si in os, din hidroxilapatita Ca10(OH)2(PO4)6 alaturi de care se gasesc cantitati importante de carbonat. Cristalele
minerale dentinare sunt intim asociate cu matricea de colagen, avand axele -c paratele cu
fibrele de colagen.
B. MATRICEA ORGANICA A DENTINEI .
Caracteristic formarii tesuturilor caicificate este formarea initiala a unei matrice organice extraceluiare care apoi dene mineralizata (But; 1992).
Aproape 90% din matricea organica a dentinei este formata din colagen, restul fiind reprezentata de
proteine necolagenice si proteoglicani cu caracter predominant anionic si, in plus, cateva componente lipidice Colagenul dentinar a fost caracterizat relativ devreme (Butler, 1984). in cursul ultimilor ani un interes deosebit a fost acordat' rnacromoleculelor necolagenice din dentina (Linde, 1989), explicat de caracteristicile chimice specifice ale acestor constituenti, ce le confera functii importante in inductia si reglarea mineralizarii, silirea legaturilor interceiulare si formarea fibrelor de colagen. Matricea organica a dentinei circumpuipare este, cu exceptia unei cantitati scazute de proteine serice, este produsa integral de odontoblasti.
1. Colagenul
Ca si in os, colagenul dentinar este predominant de tip I. Desi tipul III este un constituent constant in multe tesuturi conjunctive moi, tipul III de colagen este rtual absent in dentina, formand insa peste o treime din colagenul pulpar. In urma cu un deceniu au fost comunicate studii ce edentiau sinteza unor mici cantitati de colagen de tip V la nivelul odontoblastilor (Sodek 1982). Confirmari asupra prezentei acestui tip de colagen Tn matricea dentinara au fost obtinute prin tehnici imunohistochimice (Bronckers, 1986).
Colagenul de tip I este format din trei lanturi a, din care doua sunt identice, avand compozitia [aid^cn (Butler,1995). Acestea sunt totusi omoloage fiind formate din circa 1050 resturi de aminoacizi si avand in multe pozitii secvente identice.
Tipul V colagen apare in cantitate redusa intr-un numar mare de tesuturi. Moleculele sunt. fie homotrimetrice, fie heterotnmetrice. formate din trei lanturi a unice. Forma heterotrimetrica (a|(V)]2a2(V) este cea mai frecventa si pare sa fie singurul tip de colagen V la nivelul osului. Nu se cunosc caracteristicile tipului V de colagen din dentina.
Colagenul este sintetizat de odontoblasti prin mecanisme similare altor tesuturi si secretat in predentina unde moleculele de colagen sunt secretate in fibre. Reteaua de colagen este mai putin densa in apropierea corpurilor odontoblastilor, dar isi castiga intreaga densitate in apropierea interfetei predentina /dentina.
Pentru silirea retelei de colagen se formeaza legaturi incrucisate intre molecule. Lizil-oxidaza, enzima implicata in initierea acestui proces a fost edentiata la nivelul odontoblast / predentina. in dentina si os se silesc doua legaturi bifunctionale reductibile: dihidroxilizinonorieucina (DHLNL) si hidroxilizinonorleucina (HLNL). in afara de acestea, o legatura incrucisata majora, bifunctionala, nereductibila este silita de pindinolina. Deoxipiridina, o legatura minora, pare a fi unica in os si dentina. Localizarea legaturilor incrucisate difera in colagenul dentinar si osos.
Dentina umana nemineralizata prezinta o crestere a legaturilor de piridinolina odata cu inaintarea in varsta, concomitent cu reducerea legaturilor reductibile. Dentina incisilor neerupti ai bonelor contine aproximativ o legatura reductibila pe molecula de colagen, pe cand dentina incisiilor de soarece contine un nivel de doua ori mai ridicat. Legaturile incrucisate de piridiniu se gasesc in proportie inversa, si, fiind considerate produse de maturare, interpretarea acestor rezultate ar fi un grad mai redus de maturare a colagenului dentinar de soarece, ativ cu cel bon.
2. Macromolecule necolagenice
In ultimele doua decenii,
proteinele necolagenice (PNC) si proteoglicanii (PG) din dentina si os au fost subiectul unor studii intense datorita rolului lor in procesul de biomineralizare. in general, PNC si PC dentinari sunt atat de puternic asociati cu faza minerala a tesutului incat este posibila extragerea numai dupa demineralizare. numai o fractiune minora a PG putand fi extrasa din tesutul intact. Pe de alta parte, deoarece PNC se extrag pnn demineralizare cu EDTA. unele componente ca proteinele Gla ale matricei si proteinele morfogenetic asemanatoare celor osoase au posibilitati aditionale de solubilizare (McKee. 1995).
2.1. Fosfoproteinele dentinare
Una din cele mai importante componente proteice necolagenice dentinare sunt fosfoproteinele. Dintre acestea, mai mult de jumatate din totalul PNC sunt formate din fosfoproteinele cu grad inalt de fosfonlare (highly phosphorylated phospphoprotein - PPH) numite de unii auton si fosforine ("phosphophoryn"). in dentina functiunea PPH e predominanta, spre deosebire de tesutul osos. Continutul de fosfoproteine cu grad redus de fosfonlare difera, in dentina. functie de specie
PPH sunt transportate direct, dupa sinteza, la nivelul frontului de mineralizare dentinar, studii de biochimie analitica si irnunohistochimie confirmand absenta acestora la nivelul predentinei.In culturile celulare, PPH sunt sintetizate de odoi .tobiasti Woinstock (1973, 1974) a demonstrat "in vo" ca ["PJfosfatul si senna [H3], reprezentand PPH nou sintetizate cresc in dentina incisilor de soarece ia
scurt timp dupa injectare, pe cand constituentii colagenului, pro'ina [H3] sj partial serina [H3], sunt distribuiti pe tot cuprinsul matricei extracelulare a predentinei, fiind edentiate in dentina mai tardiv. Diferentele in ritmul de secretie al PPH si colagenului au fost confirmate prin tehnici biochimice.
PPH sunt cele mai puternice proteine acide cunoscute, cu pl=1.1 (la PPH de soarece), datorita continutului crescut de fosfat, 26% la soarece si 20% la PPH bon, ca si datorita compozitiei sale unice de aminoacizi (Tabelul 1): serina, inclusiv fosfoserina, reprezentand 50%. iar acidul aspartic 40%. in plus, peste 80% din aminoacizi contin grupau fosfat sau caibonil.
Dupa defosforilare enzimatica, au fost demonstrate in dentina incisilor de soarece doua forme moleculare de PPH. care se deosebesc de unica PPH bona, cu continut mai scazut de fosfat si mai ridicat de lizina. Datorita compozitiei sale neobisnuite PPH prezinta dificultati la determinarea masei moleculare cu metoda standard, valorile din literatura pentru PPH de soarece fiind intre 30 KDa si 100 KDa, iar pentru PPH bon intre 35 KDa si 158 KDa. S-a calculat prin metoda ultracentrifugarii PPH defosforilate din dentina incisilor de soarece valori ale masei moleculare
de 38 KDa.In concluzie, desi aceste rezultate indica diferentele existente intre cele doua tipuri de PPH, datorita caracteristicilor chimice generale comune, functiile acestora sunt similare.
Dupa solubilizarea PPH prin demineralizarea dentinara, o cantitate redusa ramane ferm asociata de colagenul insolubil, probabil prin legaturi covalente. Aceasta fractiune este formata extracelular, la nivelul frontului de mineralizare, din precursori ce urmeaza diferite cai secretarii, cu functie specifica in procesul de mineralizare. Datorita caracterului sau pronuntat polianionic PPH se presupune ca ar fi legat electrostatic de colagen (van
den Bos, 1994).
Dentina radiculara la bone contine jumatate din cantitatea de fosfoproteine continuta in dentina coronara a aceluiasi dinte, spre deosebire de soarece unde raportul este invers, de patru ori mai mare. Se remarca faptul ca. spre deosebire de bone, unde portiunea radiculara se formeaza consecutiv celei coronare, la soarece procesul are loc simultan.
Studii de rezonanta magnetica nucleara au demonstrat afinitatea crescuta a PPH de a lega ioni de Ca2+, neexistand insa locusuri specifice; ionii de Ca2+ au o mare mobilitate pe suprafata proteica. Cu ajutoru! tehnicilor de ultrafiltrare s-a studiat legarea concomitenta a ionilor de calciu si fosfat de PPH, complexul proteina-ioni minerali fiind descris ca o proteina cu doi leganti diferiti; suma ionilor de Ca2+ si fosfat de calciu avand o stoichiometrie de aproximativ Ca^ 5PO4, similara fosfatului de calciu amorf. in solutii metasile "in tro", PPH afecteaza conversia fosfatului de calciu amorf in hidroxilapatjta si inhiba cresterea cristalelor. Sunt necesare concentratii relativ mari de PPH pentru exercitarea acestor functii inhibitorii (Marsh, 1989).
Capacitatea de legare a ionilor Ca2+ de matricea macromoleculara fiind considerata ca un indicator al rolului din cadrul procesului de mineralizare, in ciuda descoperirilor anterior mentionate, fosfoproteinele au fost considerate ca indispensabile in mineralizarea in vo. Aceasta functie a fost edentiata experimental folosindu-se concentratii reduse de PPH, care, imobilizate pe un suport sil, pot induce formarea hidroxilapatitei din solutiile de fosfat de calciu, la concentratii fiziologice, atat "in tro" cat si "in vo" (Lussi, 1988; Veis, 1993).
2.2. Proteoglicanii
Proteoglicanii (PG) reprezinta alta forma majora a componentelor necolagenice dentinare, fiind biomolecule ce contin fragmente heteropolizaharidice neramificate, legate covalent la partea proteica a moleculei.
In proteoglicani. polizaharidele sunt constituite din unitati dizaharidice repeile care contin invariabil o ozamina (glucozamina sau galactozamina); din acest motiv, fragmentele glucidice ale proteoglicanilor sunt denumite si glicozaminoglicani (GAG). Cealalta componenta a unitatii dizaharidice este reprezentata (cu o exceptie) de acidul glucuronic sau de epimerul sau la C5 - acidul iduronic. Toate unitatile dizaharidice (cu o exceptie) contin grupari sulfat legate covalent la oxigen sau azot.
Diferentele structurale intre glicozaminoglicani sunt determinate
ae:
a natura monozaharidelor ce constituie unitatea dizaharidica;
a conuratia anomerica si pozitia legaturii glicozidice ce se sileste in si intre unitatile dizaharidice;
a numarul si localizarea gruparilor sulfat.
Se cunosc sapte tipuri de GAG: acidul hialuronic, condroitin 4 sulfat, condroitin 6- sulfat, dermatan sulfat, heparan sulfat, heparina, keratan sulfat. De remarcat ca glicocozaminoglicanii sunt polianioni, rezultat a! numarului mare de anioni carboxilat si sulfat prezenti in molecule, caracteristica structurala esentiala ce le determina implicarea functionala Cu exceptia acidului hialuronic. care formeaza lanturi heteropolizaharidice solitare, ceilalti glicozaminoglicani se asociaza covalent cu proteine, formand proteoglicani.
Spre deosebire de majoritatea tipurilor de PG, izolate din cartilagii, care contin numeroase fragmente de GAG si care au o masa moleculara de peste un milion, PG din dentina mineralizata si os prezinta una sau doua unitati GAG si o masa moleculara in jur de 75 KDa. Acestea sunt decorin (PG - S2; un fragment GAG) si biglican (PG-S1; doua fragmente GAG), iar fragmentul proteic are 36 - 38 KDa. Unitatile GAG din dentina au fost identificate ca galactozaminoglicani, si anume condroitin-4-sulfat si condrotin-6-suffat, primul reprezentand 80%, iar al doilea 14%. S-au determinat si cantitati reduse de dermatan sulfat puternic hibridizat. Fractiunea PG asociata sarurilor minerale dentinare contine numai condroitin 4 sulfat. Au fost edentiate cantitati reduse de keratan sulfat in dentina incisilor de soarece .
Pe microsectiuni a predentinei porcine s-a edentiat prezenta acidului hialuronic in asociere cu o populatie heterogena de galactozaminoglicani, fiind singurii constituenti macromoleculari ai predentinei, in afara colagenului. PG din predentina au o masa moleculara mai mare decat a celor dentinari, necunoscandu-se structurile chimice. Studii de microscopie electronica au edentiat asocierea PG cu fibrele de colagen sl localizarea in predentina, proximal, in apropierea odontoblastilor, in zona marginala a dentinei, in apropierea frontului de mineralizare (Goldberg, 1993).
Studii imunohistochimice de silire a distributiei GAG si PG au edentiat in predentina prezenta PG cu condroitin 4 sulfat/dermatan sulfat, keratan sulfat si condroitin nesulfatat si cantitati reduse de PG cu condroitin 6 sulfat. In dentina au fost determinati PG cu masa moleculara mica si codroitin 4 sulfat/dermatan sulfat, distributia in dentina mineralizata fiind heterogenica, mai edentiata in tubulii dentinan si practic inexistenta in dentina intertubulara (Fukae, 1994).
Interactiunile intre PG si colagen au o deosebita importanta tisulara. Complexele PG-colagen servesc drept nudei ce favorizeaza formarea fibrelor de colagen, dar, prezenta PG dupa faza initiala de nucleere determina intarzieri importante in formarea fibrelor. A fost de asemenea demonstrat ca PG silizeaza ansamblul fibrelor de colagen. PG - S2 este capabil sa lege colagenul "in tro" cu o constanta de disociere de 10-8 sj sa influenteze "in tro" fibrilogeneza colagenului. O functie posibila a PG in cursul dentmogenezei poate fi coordonarea formarii retelei de colagen din
predentina.
PG leaga ele itrostatic cationi ca cei de calciu, desi intr-o maniera nespecifica, aceasta capacitate de a lega ionii fiind necesara demonstrarii capacitatii PG, izolate din dentina, de a induce formarea hidroxilapatitei "in tro". in conditiile ionice si de pH fiziologic, ca si in vo.
Spre deosebire acestea, PG aflate in solutie sau sub forma de agregate inhiba formarea minerala "in tro", condroitin sulfatul inhiband mineralizarea chiar in culturile celulare osoase. tntratisular, proprietatile de difuziune-inhibitorii ale PG in corelatie cu calciul si fosfatul au o deosebita importanta in reglarea procesului de mineralizare.
Turnover-ul unei cantitati importante din PG in cursul dentmogenezei poate afecta posibilitatea de inhibare a mineralizarii si influenta fibrilogeneza colagenului in predentina. 2.3. Proteinele care contin y- cartzoxiglutamat
Amino-acidul y - carboxiglutamic (prescurtat Gla), identificat initial in proteinele ce participa in cascada coagularii sanguine, este format din reziduuri de acid glutamic ce au suferit modificari post-translationale tamino K - dependente, m dentina si os se disting doua grupuri majore de proteine ce contin Gla: osteocalcina si proteinele Gla ale matricei (matrix
Gla protein - MGP).
Proteinele Gla (de tipul osteocalcinei) reprezinta componenta majora in tesutul osos al tuturor speciilor, ca si in dentina incisilor de soarece, fiind extrasa cu usurinta din tesuturi dupa demineralizare. Nu au fost edentiate in dentina bonelor sau in germenii dentari umani. Fractiunea proteinelor Gla atat din os cat si din dentina cuprinde un grup de constituenti separabili prin cromatografie. Proteinele Gla sunt mici, continand mai putin de 50 reziduuri de aminoacizi, cu M cu putin < 6 KDa. Proteinele Gla contin trei reziduuri de acid y-carboxiglutamic si o punte disulfidica, caracteristic formelor izolate din dentina sau os fiind continutul unei molecule de hidroxiprolina. intre specii exista un numar de secvente omoloage, in special regiunea Gla si puntile disulfidice.
Tehnici imunohistochimice au edentiat sinteza si secretia proteinelor Gla de catre odontobiastii acti anterior formarii primului strat mineral, spre deosebire de aparitia tardiva la nivelul tesutului osos in formare.
Proteinele Gla sunt absente la nivelul predentinei in cursul dentinogenezei, fiind identificate in structuri mtracelulare culare din procesul odontoblaslic, sugerand un transport intracelular direct la nivelul frontului de mineralizare dentinar.
Numeroase studii au incercat sa elucideze functiile fiziologice ale proteinelor Gla, a caror sinteza este stimulata de 1,25 dihidroxi-tamma D3, una din ipoteze indicand rolul lor in rezorbtia tesuturilor dure. Datonta
caracterului lor in special anionic s-a presupus ca ar putea influenta procesele de mineralizare in cursul dentinogenezei. Totusi proteinele Gla nu s-au dovedit a fi efectiv centrii de nucleere minerala, legandu-se puternic si reversibil de hidroxilapatita, dar nu si de fosfatul de calciu amorf Inhiba cresterea hidroxilapatitei " tro" ca si precipitarea
mineralelor din solutiile metasile de fosfat de calciu; indepartarea grupam y-carboxil reduce in mod semnificativ aceasta inhibare.
Spre deosebire de proteinele Gla. de tipul osteocalcinei. extrase cu usurinta din dentina dupa demineralizare. proteinele Gla ale matncei (matrix Gla protein-MGP) sunt insolubke in acizi si se extrag din matricea de colagen numai cu agenti de denaturare de tipul ureei si guamdm cloridului. MGP au fost analizate numai la nivel osos. in dentina aflandu-se la nivele abile, si, spre deosebire de proteinele Gla sunt prezente si Tn cartilaje.
MGP au o masa moleculara de 15kDa, contin 79 de aminoacizi, din care patru-cinci y-carboxiglutamic si o punte disulfidica. Sunt lipsite de hidroxiprolina. in perioada formarii osoase MGP au fost detectate la nivele aproximativ constante, pe cand continutul de proteine Gla a fost mult redus in osul proaspat mineralizat.
2.4. Alte proteine acide necolageniceIn ultimii ani, in afara grupului predominant cantitativ mentionat anterior, au fost izolate si caracterizate un numar de proteine bogate in acid aspartic, acid glutamic, acid sialic si carbohidrati, grupate sub denumirea de qlicoproteine acide.
Osteonectina, cea mai importanta proteina necolagenica din os, prezinta o afinitate crescuta atat pentru colagen cat si pentru hidroxilapatita. Are o masa moleculara de cea 30KDa, continand cantitati importante de acid aspartic si glutamic, 10% carbohidrati si 0.5 % fosfor organic. Osteonectina inhiba cresterea cristalelor de hidroxil-apatita "in tro". Forma separata din tesutul osos al porcinelor difera de cea bona prin lipsa fosforilarii.
Osteonectina reprezinta 4-6% din totalul proteinelor dentinare, fiind in cantitate mai mare in predentina ativ cu dentina intertubulara. Nu este edentiata in dentina incisilor de soarece.
Osteonectina este un compus larg raspandit al matricei extracelulare. desi concentratia sa este relativ scazuta in alte tesuturi decat dentina. cement si oase. in cursul cementogenezei osteonectina este sintetizata de fibroblastii producatori de cement, cementoblasti si cementociti. Toate celulele epiteliului adamantin intern si extern, celulele stratului reticular si mtermedium, amelobiastii si substanta smaltului este osteonectin negativa (Reichert. 1992). O alta glicoproteina, cu masa moleculara de 43KDa, SPARC, identificata ca un component specific al membranei bazaie la embrionul de soarece, pare a fi identica cu osteonectina. S-a demonstrat omologia a 92% din secventele ADN-ului osteonectinei bone si SPARC al soarecelui si nivele crescute de ARNm a SPARC au fost edentiate prin tehnica hibridizarii "in situ", in osteoblasti si odontoblasti. Nu s-a edentiat pana in prezent rolul specific al acestei proteine in procesul de mineralizare.
Osteopontina. reprezentata de sialoproteina osoasa I sau de fosfoprotema osoasa cu 44K. este o glicoproteina fosforilata a matricei osoase. Are o secventa pentru legarea de receptor formata din -Arg-Gli-Asp-, caractereristica proteinelor implicate in atasarile celulare. Osteopontina a fost edentiata imunohistochimic in predentina, prezenta la nivelul dentinei nefiind elucidata complet (Boskey, 1995).
Doua proteine necolagenice, glicoproteina cu M de 95KDa si 60KDa au fost izolate din dentina incisilor de soarece si partial caracterizate. Acestea contin 34% si respectiv 20% carbohidrati, fiind bogate in acid aspartic, glutamic, serina si glicina. Glicoproteina cu M de 95Da contine aproximativ 10% acid sialic; este edentiata in odontoblasti, dentina si predentina. Nu sunt inca cunoscute functiile acestor proteine. Un alt component minor, o proteina cu M de 68 KDa. inrudit cu keratinete, a fost edentiat de catre Lesot(1986) in dentina de soarece si iepure, dar si in smalt si tesutul osos.
Dentina contine de asemenea si proteine serice. Albumina este eliberata din dentina de soarece numai dupa demineralizare. Nu este elucidata problema sintetizarii albuminei de catre odontoblasti,
albumina marcata radioactiv si injectata intravenos la iepuri fiind incorporata in dentina in formare.
a 2HS-Glicooroteina. o proteina piasmattca cu M de 50kDa a fost identificata atat in os cat si in dentina. mas ales in dentina peritubuiara. Nu sunt elucidate functiile proteinelor serice in dentjna.
2.5. Factorii de crestere
Matricea dentinara extraceiulara contine si alte proteine, de tipul factorilor de crestere, care au capacitatea de a influenta procesele de stimulare, diferentiere celulara, separatie si amplificare a actitatii de sinteza celulara. Astfel, extracte de proteine necolagenice dentinare din incisii de iepure au capacitatea de a influenta atat celulele epiteiiale cat si pe cele mezenchimale ale germenilor dentan "in vrtro' (Lesot, 1986). Dupa contactul cu fractiuni de PNC, celulele mezenchimale au sufent procese de elongare, polarizare si de crestere a actitatii lor meolice. Au fost studiate si "in vo" proprietatile morfologice ale PNC (Smrth. 1990)
Matricea dentinara. ca si cea osoasa, contine o proteina morfoqenetica osoasa ("bone morphogenetic protein-BMP") care induce, dupa imtarea in tesuturile moi, diferentierea de noi osteoblasti.
Tesutul osos contine un numar crescut de factori de crestere polipeptidici, multi dintre acestia fiind sintetizati de osteoblasti; incercarea de identificare a acestor factori in dentina edentiaza prezenta: factorului de crestere transformator (transforming growth factor p - TGF-(5). (actorul de crestere insulinlike-l (IGF-I) si factorul de crestere insulinlike-ll (IGF-II). in concentratii mai scazute decat in osul uman. Extractele bone de PNC determina pe culturi de gel de agaroza transformarea celulelor mezenchimale in condrocite - like, factorul responsabil fiind TGF-B. De asemenea si dentina incisilor de soarece contine un factor ce altereaza expresia fenotipica si stimuleaza condrogeneza in celule fibroblast - like "in tro".
3. Lipidele
Lipidele reprezinta mai putin de 2% din matricea organica dentinara, fiind in cantitate mai mare in predentina, decat in dentina adulta. Se edentiaza: fosfolipide, fosfatidilcolina. fosfatidiietanolamina, sfingomielina, difosfatidil-giiceroi), colesterol, esteri de colesterol, triacil-gliceroli. Doua treimi din
lipidele dentinare pot fi extrase fara demineralizare, o treime este complexata de mineralele dentinare, aceasta fractiune continand fosfolipide acide, cu fosfatidiiserina, fosfadil-inozitol si acid fosfatidic. Rolul lipidelor extracile din tesut pare a fi mai ales de componenti membranari cu rol in reglarea celulara, decat de constituenti adevarati ai matricei.
Prima indicatie de implicare a lipidelor in mecanismul mineralizarii dentinare a fost descoperirea de Irng (1959) a unei intense concentrari (sudanophilie) la interfata predentina-dentina, probabil datorata unei acumulari de fosfolipide acide. O edenta indirecta a fost demonstrarea ca. dupa o
dieta rahitogena se produce nu numai alterarea mineralizarii dentinare. ci si pertubarea incarcarii lipidice,
tulburari eliminate dupa administrarea de tamina D. Dentinogeneza este negativ influentata in conditiile aportului insuficient de acizi grasi esentiali.
Modul de distribuire al lipidelor in cursul dentinogenezei a fost investigat de Go'dberg(1985). fara a putea demonstra acumularea acestora la interfata predentina / dentina, cum ar fi de asteptat dupa rezultatele lui Irng. Se considera, in concluzie, ca lipidele ar fi componente asociate structurilor membranare, decat constituenti propriu-zisi ai matricei.
A fost discutat posibilul rol al fosfolipidelor in procesele de biomineralizare, fosfolipidele avand afinitate si selectitate de legare a ionului de calciu, amplificata in prezenta ionilor fosfat rezultand complexe calciu-fosfolipide acide-fosfat, care pot fi izolate numai din tesuturile caicificate si pot stimula mineralizarea "in tro". Fosfolipidele si complexele fosfolipidelor acide pot induce formarea hidroxilapatitei "in vo".
C. OBSERVATII ASUPRA MATRICEI ORGANICE DENTINARE
Analizand structura matricei organice dentinare se constata ca, desi aceasta este asemanatoare cu cea a tesutului conjunctiv si osos isi pastreaza totusi unicitatea. Matricea dentinara (si predentinara) este lipsita de proteinele caracteristice tesutului conjuctiv-fibronectina si colagenul de tip III, continand insa macromolecule specifice tesuturilor mineralizate: colagenul de tip I, proteinele Gla, proteinele Gla ale matricei (matrix Gla-MGP) si osteonectina/SPARC. PPH (fosfoproteinete cu grad ridicat de fosforilare) sunt structuri specifice dentinei.
Exista diferente considerabile intre matricea organica-a dentinei diferitelor specii cat si intre diferitele zone dentare. Astfel, legaturile incrucisate din microfibrilele de colagen difera in dentina bona si de soarece. Fractiunea PPH la soarece este reprezentata de doua tipuri moleculare, dintre care numai unul a fost identificat in dentina bona. Proteinele Gla de tipul osteocalcinei constituie o fractiune majora in dentina incisilor de soarece, dar este absenta din cea bona si umana. in plus, osteonectina si SPARC este o componenta majora a dentinei bone si porcine, lipsind la soarece. Trebuie subliniat faptul ca nu exista cunostiinte suficiente despre constituentii matricei dentinei secundare si tertiare.