Aparatele senzoriale diferentiate (auz, z, gust, miros) au receptori inalt diferentiati, situati, sub forma unor grupari organizate, in regiunea extremitatii cefalice, constituind segmentul periferic al organelor de simt.
Filogenetic cel mai vechi organ de simt este mirosul, care a aparut in legatura cu explorarea mediului de viata ambiant, lichid; proiectia primordiala centrala fiind in bulbul olfactiv. Caile olfactive ale animalelor superioare si ale omului, dupa ce fac sinapsa in bulbul olfactiv cu celule mitrale, axonii acestora se termina in partea ventrala a lobului frontal si temporal. Proiectia corticala a caii olfactive se face in cortexul piriform si prepiriform. Calea olfacti este separata de lem-niscul senzitiv si nu trimite colaterale in formatia reticulata. Ea se termina in cortexul (nucleul piriform) si structurile sub-corticale (amigdala) ale sistemului limbic. Senzatiile olfactive au semnificatii in legatura cu comportamentul alimentar, sexual si, prin reflexe conditionate, in adaptarea la alti factori de mediu.
Restul aparatelor senzoriale proiecteaza caile aferente in structuri subcorticale, unde se incheie reflexe prin intermediul carora segmentul periferic al aparatului senzorial se adapteaza (reflexele pupilare si miscarile ochilor, pentru z, cele de orientare acustica si prin care se regleaza sensibilitatea aparatului ciocan-nicola-scarita, in transmiterea sunetelor in urechea medie).
Toate caile senzoriale, exceptind-o pe cea olfacti, intra in alcatuirea lemniscului senzitiv, care, traversind trunchiul cerebral, se indreapta spre talamus. Fibrele acestor cai, respectiv axonii neuronilor din care sint alcatuite, emit ramificatii care patrund in zona rostrala a formatiei reticulate, unde fac sinapsa cu neuronii ce intra in alcatuirea sistemului actitor ascendent al acestei formatii. Ultimul segment al caii senzoriale este, si in cazul acestor analizatori, reprezentat de neuronul talamo-cortical.

PROIECTIILE CORTICALE SPECIFICE

Proiectiile corticale specifice ale aparatelor senzoriale perfectionate cuprind, ca si in cazul zonei somato-senzitive, cite o arie primara de proiectie si una secundara.
Proiectiile exacte ale aferentelor senzoriale in scoarta se analizeaza azi, cu metode moderne electr of iziologice. Astfel, tehnica potentialelor evocate, in principiu consta in stimularea electrica a unor zone receptive, strict delimitate, sau a unui grup de fibre, pina la una singura, apartinind caii aferente. Impulsul, provocat de o excitatie unica, ajuns in zona scoartei unde aceste aferente se proiecteaza, genera asa-numitul potential evocat. in raport de localizarea acestora in scoarta s-au efectuat harti precise pe primate, chiar si la oameni in cursul interventiilor neuro-chirurgicale (. 61).

Potentialele evocate primare sint cele specifice si care apar in zona corticala a proiectiilor senzitive sau senzoriale. Se manifesta printr-o unda negati, urmata de una poziti, si au latenta mult mai redusa (512 ms), data fiind conducerea prin putine sinapse (caile specifice sint oligosinaptice).

Raspunsul difuz secundar se manifesta printr-o unda negati mica, urmata de una poziti ampla. Aceste unde apar dupa o latenta de 2080 ms, nefiind localizate. Aceeasi durata a latentei pe toata suprafata scoartei si faptul ca nu dispar dupa separarea unei insule corticale de substanta cenusie, indica originea acestor potentiale in activitatea zonelor subcorti-cale (. 62).

PROIECTIILE CORTICALE NESPECIFICE. SISTEMUL ACTIVATOR ASCENDENT
Impulsurile senzoriale sub forma de mesaje, dimensionate temporal si spatial, ajunse in scoarta cerebrala, genereaza actele de constiinta, cel mai simplu fiind senzatia ca expresie a functionarii unui singur aparat senzorial (analizator).
Cum s-a aratat, sistemele senzoriale emit colaterale spre sistemul reticular actitor ascendent, aflat in portiunea rostrala a formatiei reticulate. Formatia reticulata este o structura foarte veche, sub raport filogenetic, aflata in zona axiala a trunchiului cerebral. Este formata dintr-o retea de neuroni mici, ale caror prelungiri realizeaza o impletitura complexa. Functiile sale sint numeroase: vegetative (contine cei mai importanti centrii de reglare ai respiratiei, inimii, presiunii arteriale, digestiei), somatomotorii (tonusul muscular, postura si echilibrul, si senzoriale, reglind intrarile senzitive spre creier, intarea si alternanta somn-veghe. Ne vom referi, in cele ce urmeaza, la rolul senzorial nespecific al formatiei reticulate in reglarea somn-veghe si in modularea intrarilor senzoriale.
Veghea si somnul sint expresia functiei sistemului reticulat actitor ascendent, in conexiune cu scoarta cerebrala. Studiul stiintific, pe baze functionale, al starii vigile si al somnului a inceput cu constatarea lui B r e m e r (1937) ca exista o strinsa interrelatie intre activitatea electrica a scoartei cerebrale, care

inregistrata grafic

poarta denumirea de electroencefalograma (EEG) si cele doua stari ale scoartei cerebrale, starea vigila, in cursul careia se desfasoara o activitate cerebrala, a carei expresie este starea de cunostinta, si starea de somn, in care relatiile silite prin scoarta cu mediul ambiant inceteaza. inaintea descoperirii lui B r e m e r, instalarea somnului era explicata prin mai multe ipoteze, din care mentionam teoria deconectarii sinaptice (sinapsele din sistemul nervos central si-ar intrerupe activitatea, prin indepartarea bu-tonilor terminali de pericarionii, cu care se gasesc in contiguitate), teoria somnului prin reducerea debitului circulator cerebral, (somnul ar fi urmarea obosirii centrilor somotori, cu cresterea irigatiei cutanate si scaderea celei cerebrale), teorii chimice (substante formate in starea de veghe ar avea efecte hipnogene, de exemplu o hipnotoxina), teorii asupra reglarii somnului prin mecanisme intracerebrale (existenta unui centru al somnului in hipotalamus, a carui lezare produce la om boala somnului

von Economo , iar la animale hi-persomnie

Hess, sau interpretarea somnului ca un proces cortical, printr-un mecanism de inhibitie interna, explicind intretinerea starii vigile prin aferentele senzoriale transmise spre cortex, Pavlov).
Faptele silite initial de B r e m e r, si completate ulterior de alti cercetatori, ofera, in locul acestor explicatii, cu caracter mai mult sau mai putin ipotetic, o interpretare stiintifica, exacta, care nu numai ca a rezistat verificarilor de laborator si clinice, dar se dezvolta rodnic. Bremer, experimentind pe creier de pisica, in anestezie superficiala, a studiat aspectul electroencefalogramei, care exprima activitatea electrica cor-ticala, pe doua preparate de creier. Unul din preparate, denumit creier izolat (cerveau isole) era realizat prin practicarea unei sectiuni transverse totale a axului nervos, la nivelul mezencefalului anterior, in asa fel incit scoarta cerebrala ra-minea conectata numai cu diencefalul (talamus si hipotalomus). Traseul electric (ECG) contine unde alfa, sub forma de fuse, intre care apar unde lente. Undele rapide, beta, dispar total. Stimulari senzoriale nu produc modificari ale traseului electric cortical (. 63 si 64).
Al doilea preparat se realizeaza practicind, la alt animal, sectiunea mai caudal, in regiunea maduvei cervicale, si a fost numit, de autor, encefal izolat (encephal isole). Activitatea electrica corticala a encefalului izolat se caracterizeaza prin fuse alfa mai rare, apar unde beta, undele lente sint foarte putine. Stimularea senzoriala determina o modificare caracteristica a traseului, denumita actire electrica corticala sau reactie de oprire. Ea consta in aparitia unui ritm beta rapid, subvoltat, asincron, traseu caracteristic starii de alerta, de trezire.
Asa cum au precizat mai tirziu Moruzzi si Magoun (1942), trezirea corticala, prezenta la preparatul creier izolat si abolita in cazul encefalului izolat, este rezultatul actirii cortexului cerebral prin sistemul reticular actitor ascendent, situat in portiunea rostrala a formatiei reticulate (mezencefal si hipotalamus posterior). Actirea sa se realizeaza prin colateralele cailor specifice aferente oligosinaptice, care patrund in acest sistem. intreruperea conexiunilor sale cu cortexul, in preparatul creier izolat, determina la acesta aparitia traseului electric, caracteristic somnului; efectele de actire corticala prin stimulari senzoriale fiind total abolite. Cu alte cuvinte, preparatul doarme continuu. Dimpotri encefalul izolat, avind sistemul reticulat actitor ascendent conectat cu scoarta, prezinta reactia de trezire, cu actirea electrica corticala.
In alte experiente s-a aratat ca stimularea electrica, cu elec-trode imtate, a anumitor zone ale formatiei reticulate ros-trale produce o reactie de trezire, cu procese de facilitare in ariile senzoriale, sau de asociatie, reprezentind cortexul senzo-riomotor, frontal si al rinencefalului (Bremer, 1960). Dupa distrugerea mezencefalului, pisica sau maimuta cad intr-o stare de somn adinc, continuu, ireversibil. La aceste animale mesajele senzoriale, transmise prin caile nespecifice intacte, ajung la talamus si scoarta cerebrala, dar nu sint in masura sa produca trezirea.
Trezirea preparatului encefal izolat se poate obtine si prin excitarea anumitor zone corticale. Efectul nu se realizeaza insa prin iradiere pe suprafata scoartei, ci cu participarea sistemului reticulat actitor, printr-un mecanism cortico-reticulo-cortical (. 65).
In conditii normale, in stare de veghe, sistemul reticulat actitor ascendent exercita un efect continuu, tonic, asupra scoartei cerebrale. Acest efect tonic sufera, pe linga influentele externe, prin colateralele cailor senzoriale, care se proiecteaza in scoarta, si influente ale compozitiei mediului intern, prin actiunea directa a unor factori umorali asupra celulelor formatiei reticulate actitoare.
Astfel, adrenalina si noradrenalina circulanta (secretie endogena sau injectare de 13 ig/kg i.v.) produce, la un animal somnolent, trezire, cu actirea electrica corticala, pe o perioada de 23 minute (B o n v a 11 e t, Dell si H i e b e 1, 1954). Efectul dispare dupa electrocoagulare mezencef alica. Deci, catecolaminele, hormonii afectivitatii, actioneaza actitor asupra scoartei, prin intermediul sistemului reticulat actitor ascendent. B aciu, Oltean u, Dinsoreanu si V 1 a s i e, in cercetari inca nepublicate, au aratat ca actirea electrica corticala coincide cu cresterea debitului cerebral corti-cal, pe cind cel hipotalamic se modifica foarte putin prin interventia mecanismului autoreglator al circulatiei cerebrale (. 66). Efectul este specific pentru catecolamine, caci nu se obtine dupa hipertensina, la care si circulatia corticala intervine prin autoreglare. Efectele sensibilizante reticulate se explica prin rolul de mediator pe care catecolaminele il au in aceasta zona. Acest efect de crestere a debitului cortical are o mare loare biologica dat fiind ca, in orice reactie de solicitare (stress), se produce un raspuns simpatoadrenal, cu rsarea in circulatie a unor cantitati insemnate de catecolamine. Ele, pe linga trezirea si facilitarea corticala, sensibilizeaza motricitatea posturala (Dell si col.) si raspunsurile somotorii (Benetato si col., Baciu si col.). Prin mecanisme de feed back pozitiv se realizeaza astfel o si mai exprimata actire corticala si o facilitare a reflexelor somatomotorii si viscerale, ceea ce mareste, in situatii extreme pentru existenta, performantele organismului la nivele, apreciate de Ca n n o n, in unele obsertii, ca supraomenesti.